大兴安岭典型林区几种主要植物点格局分布的

（东北林业大学林学院生态学实验室,黑龙江 哈尔滨 150040）

摘 要 ：文章以大兴安岭山区一块典型林样地内的几种主要植物为研究对象,采用网格法分别在不同生境条件下设立研究样方并测量相关数据,运用Ripley函数进行点格局分析,研究几种主要植物种的种群结构、空间关联性、空间分布格局及其影响因素等,以期为对寒温带森林植物进行保护和为森林经营管理提供理论基础.分析结果表明：整体上样地内中龄树个体数最多,占绝对优势,小树和老树在样地内的各有分布且二者在量上的区别不是很明显；几个主要植物种在样地内均呈聚集分布,其中白桦和赤杨在样地内的聚集分布较为明显；样地内植物的分布与空间尺度的相关性也较明显,部分植物种在小尺度上呈随机分布状态,但是随着尺度的增大植物种又趋于聚集分布.

关 键 词 ：分布格局；点格局分析；尺度；大兴安岭；植物种群

中图分类号：S718 文献标识码：A 文章编号：1009-2374（2012）09-0106-02

植物种群的空间分布格局是指种群个体某一时刻在空间的散布状态,它是用来描述种群对空间的占据特征,在生态学过程中（如竞争、多样性、分布、冠层结构、生长、死亡等）起着很重要作用.种群分布格局是植物种群生物学特性对环境条件长期适应和选择的结果,它反映了种群个体在空间水平上彼此间的相互关系,是影响种群发展的重要因素,与物种的生物学特性,种间竞争以及生境条件等密切相关,林木分布格局则是种群生态学特征、种内与种间关系以及环境条件综合作用的结果它反映了初始格局、微环境、气候、光照和竞争植物等条件的历史和环境综合作用的结果.总体上说,林分微环境的变化会产生一些斑块及具有大小相似的树,在这些斑块上,树种间的竞争就决定着树的大小,而且林分尺度的空间格局对系统尺度、种群尺度均有着强烈的影响,在任何时候,林木的空间结构对林木未来的发展变化均起着决定性作用.

一、研究方法

(一)研究样地概况

大兴安岭平均海拔1200～1300米,最高峰达2035米.山脉北段较宽,达306公里,南段仅宽97公里.形成于侏罗纪造山运动时期,沿东侧的走向断层掀升翘起,成为掀斜断块,造成东西两坡的斜度不对称.东坡较陡,西坡则向蒙古高原和缓倾斜,海拔790～1000米.大兴安岭大部为火成岩,地形平滑,山顶浑圆,山坡较平缓.山脉东坡被嫩江及松花江的许多支流深深地切割.夏季海洋季风受阻于山地东坡,东坡降水多,西坡干旱,二者呈明显的对比,但整个山区的气候比较湿润,年降水500厘米以上.山脉北段是中国东部地区最冷之地,冬季严寒（平均气温-28℃）,有大面积多年冻土区.山脉中段与南段温暖干燥得多,1月气温约-21℃,年降水量250～300厘米,雪量也较少.北段的针叶林在南段逐渐转变成阔叶林,最后是点缀于林地之间的草场.

(二)样地的设置与调查分析

点格局分析要求取一研究样地,并且样地面积要求适当地大,以便使样地种群各种分布格局都能出现（张金屯,1998）.样地于2010年选出,在大兴安岭新林林业局下属的呼中自然保护区内选择一块具有能代表当地地形以及植物类群的区域设置一块长、宽各300米面积为9公顷的长期性研究样地,为了减少人类活动对研究结果的影响,样地选择在距人行道100米以外的林区内.同时应用全站仪（TopconGTS-336）对该大样地划分为一系列20×20米大小的样方,鉴定并记录样方内的所有乔木树种,在胸径位置处挂牌,另外根据调查与数据研究分析的需要可以将样方进一步划为10×10米的4个小样方,地理坐以东西向为X轴,南北向为Y轴,用卷尺打方并测量植物所处的位置（以样方相对坐标表示）,数据均来源于实地采集.

(三)数据的预处理

将野外调查的数据输入到EXCEL中,根据需要进行数据的预处理,然后按要求保存为R软件可以读取以及分析的数据格式,并按分析的要求将数据进一步进行格式上的转化,然后进行相关的点格局分析,分析用Spatstat程序馆Ripley函数进行,参数均采用R 语言分析时的默认参数.

(四)数据分析

1．点格局分析.研究样地内植物植株的具体坐标点构成二维点事件,本文用G（r）函数来判断某一研究尺度下该点事件的分布类型.在距离尺度r下,如果G（r）>0时为聚集分布,G（r）<0时为均匀分布,G（r）=0时则为随机分布.一般情况下用Monte Carlo方法来求解随机分布的上下包迹线,如果研究对象的实际值落在包迹线之间则为随机分布类型,落在包迹线上方为聚集分布,下方为均匀分布（具体函数和相关计算方法请读者自己参考相关文献）.

2．主要植物种群落类型的分析.从分析图中可以看出样地内的落叶松、偃松和赤杨等几种主要植物种群均呈聚集分布状态,其中赤杨的聚集程度较强,在120～180m的研究尺度下聚集程度最大,而落叶松与偃松虽也显示出聚集分布的态势,但其聚集程度并不是很大,有接近随机分布的趋势,其中偃松更接近随机分布；白桦植物种群在0～150M的研究尺度下是呈聚集分布状态,而在150m以上的尺度下则又趋于随机分布.

3．不同植物种群之间的相关性分析

样地内不同植物之间的相互关联性显现出不同的特点,可以看出落叶松与赤杨之间存在着明显的负相关性,样地内落叶松密度较大的区域偃松植物种植株出现的几率明显降低,并且在大径级别的落叶松周围偃松出现的机会更少,因此从侧面反映出样地内的两种占有明显优势的植物种群在生态习性上有某种相似性.另据研究在这两种植物类群当中,它们各自生活的环境中,坡向等生态因子相差显著,而坡向是影响光照的主要因素,如果二者混合生活在一起,落叶松会遮挡光照,因此偃松小乔木只有形成各自相对独立的种群板块类型才能获得充足的光照健康生长；而落叶松植物种群、偃松群落与其它两种植物种之间明显的相关性,这两种植物都是随机生活在样地当中,并且它们在样地内是集中分布的,聚集程度明显,因为只有这样才能提高它们本来就很微弱的竞争力,来维持自己种族的繁衍；白桦和赤杨这两种类群之间存在着不太明显的负相关性,但它们各自与优势种群之间的关系又是随机的,因此本人认为不能从竞争的角度来解释这一现象.

二、结论与分析

(一)空间尺度对种群分布格局的影响

在本文研究的样地当中,几种主要植物种的空间分布格局与研究尺度之间没有太大的相关性,除白桦植物种外其余三种主要植物种在整个样地内都呈聚集分布,稍微有区别的是不同种群的聚集分布程度不同；白桦随着研究尺度的增加其分布格局由聚集型向随机分布型过渡,从研究当中发现不同的种之间空间分布格局与研究尺度之间会有不同的关系即不同的尺度效应；植物种之间的关联性也并没有明显受到尺度的影响即种群之间的关联性也没有明显的尺度效应.

(二)环境异质性和生境条件的差异对种群分布的影响

由于样地研究尺度上的限制,样地内整体上的环境异质性不是十分明显,因此植物分布格局以及群落的分布形式的形成不能很好地从环境异质性的角度来解释,该样地内明显影响植物格局分布的生境条件应属地势高低与坡向,在不同高度的样地内植物类群有着明显的变异趋势,地势由低到高植物类群呈现出由草本类群灌木小乔木灌木乔木乔木层过渡的趋势；而从坡向上来说,植物类群则呈现出由草本层-灌木层过渡趋势,说明样地内不同群落类型的形成与生境条件的差异有较大的关系.总之本人认为在该研究样地内种群分布格局的形成一级种之间的关联性应很大程度上受不同生境条件和不同植物种不同的生态习性差异以及适应不同环境能力的角度来解释比较合理.

（责任编辑：叶小坚）