西瓜基因目录(2007)

译者按：2007年的国际葫芦科遗传协会年报（CGCReport）第30期发表了最新的西瓜基因目录,对以前的西瓜基因目录进行了修改和补充,纠正了某些基因描述等方面的错误,新增加了8个基因,特别是增加了部分基因的照片.这个西瓜基因目录包括60个基因和111个分子标记共171个基因,对从事西瓜研究特别是西瓜育种的科研人员很有用,特译出供参考.

西瓜是一种很有用的进行遗传研究的作物种类,因为它的基因组大小小,并且有许多可用的基因突变.西瓜的基因组大小为4亿2400万个碱基对.DNA序列分析显示,有用的高保守序列可用于与其他植物品种,以及葫芦科植物内其他品种进行比较基因组分析.与其他的一些栽培瓜类作物一样,西瓜的种子和果实性状有很多遗传变异.人们已经开展了某些性状的遗传调查,包括种子颜色、种子大小、果实形状、果皮颜色、果皮花纹和瓜瓤颜色等.

最初的西瓜基因目录由Poole[1]组织和概括总结.西瓜基因目录后来被Robinson等[2]、葫芦科基因名录委员会（CucurbitGeneListCommittee）[3-5]、Henderson[6-7]、Rhodes和Zhang[8]、Rhodes和Dane[9]以及Guner和Wehner[10]进行了更新和扩展并发表.历年来发表的西瓜基因目录如下.

Poole,1944年[1]：共15个基因.

Robinson等,1976年[2]：增加10个基因,共25个基因.

Robinson等,1979年：增加3个基因,共28个基因.

Robinson等,1982年：增加2个基因,共30个基因.

Henderson,1987年：增加3个基因,共33个基因.

Henderson,1991年[6]：增加3个基因,共36个基因（加52个分子标记）.

RhodesandZhang,1995年[8]：增加3个基因,共39个基因（加109个分子标记）.

RhodesandDane,1999年[9]：增加5个基因,共44个基因（加111个分子标记）.

GunerandWehner,2003年[10]：增加8个基因,共52个基因（加111个分子标记）.

Wehner,2007年：增加8个基因,共60个基因（加111个分子标记）.

这个基因目录对以前的基因目录进行了修改,包括：（1）扩展了几种基因突变型的表型描述；（2）添加了基因互作位点的表型说明；（3）继续鉴定携带每一基因的每种形式的株系类型；（4）鉴定了馆长收集到的基因突变株系；（5）添加了以前没有叙述的基因：gy[11],ins、Scr和Yb[12],ms-3[13],pl[14],prv[15]和zym-CH[16]；（6）纠正了以前基因目录中的某些基因描述或参考文献方面的错误.

1基因突变

1.1种子和幼苗的基因

有3种主要基因控制种皮颜色,即r、w[17]和t[18],它们分别为红色、白色和棕褐色种皮.这3个基因的交互作用产生6种表型：黑色（RRTTWW）、土色（RRTTww）、棕褐色（RRttWW）、白色带棕褐色种尖（RRttww）、红色（rrttWW）和白色带粉红色种尖（rrttww）[19].第4个基因d是由Poole等[17]建议的1个修饰基因,当r、t和w为显性时产生黑色、麻点种皮,但对其他种皮颜色基因型没有影响.这4个基因对在一些野生种质中找到的绿色种皮颜色没有作用.

控制种子大小的基因（s）和（l）分别为短种子和长种子（有时称为小种子和大种子）,s对l上位[17].基因型LLSS为中等大小种子,llSS为长种子,LLss或llss为短种子.微小种子基因Ti是由Tanaka等[20]报道的.微小种子来源于SweetPrincess,该性状对中等大小种子呈显性,由单一的显性基因控制.小种子基因的表现在某种程度上与Poole[17]的中等大小种子的栽培品种不同,栽培品种中的短种子对中等大小种子是隐性.Tanaka等[20]建议Ti基因是与s和l基因不同的基因.不幸的是,短种子和长种子基因的起源没有在Poole的论文[17]中进行描述.番茄样种子比短种子基因型llss更短更窄,宽度×长度为2.6mm×4.2mm,这一特性由ts[21-22]基因控制,其基因型为LLsststs.这4个种子大小基因（l,s,Ti和ts）的互作需要进一步调查,而且s和l基因的原始类型的株系也还没有.

裂皮种壳基因cr[23]是由对光皮种壳呈隐性的单一基因遗传的.没有这种典型株系Leeby的种子,但是有其他的株系具有裂皮特性,可能是等位基因的可用种子,例如PI593350.瓜籽种子特性由eg基因控制[24],这种种子有肉质果皮覆盖种子.然而,经过清洗和干燥后,这种种子很难与普通类型的光皮种壳（非裂皮种壳）种子区别开来.苍白叶（pl）是早在子叶期能够观察到的浅绿叶的叶绿素自发突变基因[14].

1.2藤蔓基因

有几个基因控制西瓜的叶或叶片的特性.全缘叶（nl）是一种波状的叶子,而不是典型西瓜的裂刻叶类型[25].根据命名规则,这种特点应该直接被命名为基因突变特性波状叶（sinuatelees,sn）,而不是缺乏正常特性的全缘叶（nonlobed,nl）.

幼苗叶片斑驳slv[26]与病毒侵染幼苗引起的斑驳相似,slv基因与抗冷凉基因Ctr连锁或具有多效性.黄叶（Yl）基因导致叶片,黄叶对绿叶是不完全显性[27].叶片延迟变绿dg[28]导致子叶和前几节的叶片淡绿色,但后来生长的叶片是正常的绿色.叶片延迟变绿的抑制基因（i-dg）使叶片为正常绿色,甚至当基因型为dgdg时叶片也为正常绿色[28].当植物生长在短日照条件下时,白化苗基因ja[29]导致幼苗组织、叶缘和果皮的叶绿素减少.显性基因Sp[1]导致在子叶、叶片和果实上形成圆形斑点,结果是在果实上形成被叫做月亮和星星的图案.关于Sp的更多信息,请参阅后面的果实基因部分.到目前为止,影响西瓜茎长和植物习性的4个矮化基因已被鉴定：dw-1[30-31]和dw-1s[32]是等位基因；dw-1、dw-2[33]和dw-3[34]是非等位基因.矮化1植株由于比正常植株类型的细胞少而且细胞短而使植株的节间短.具有dw-1s基因植株的蔓长是介于正常植株和矮化植株的中间类型,并且下胚轴比正常植株稍长,但比矮化植株的长很多,dw-1s基因对正常植株类型呈隐性.具有dw-2基因的植株由于比正常植株类型的细胞少而使植株的节间短,具有dw-3基因植株的叶子比正常叶子裂片少.

金突变由单个隐性基因go控制,茎和老叶都是金[35],go基因的典型株系是RoyalGolden.go基因的好处是当果实成熟时变成金,所以它可以作为果实成熟的1个指示性状,对果实采收有用.基因tl（以前叫做无分枝branchless,bl）导致第5或第6节之后分枝无卷须[9,36-37],这种植株只有正常植株类型一半的分枝,营养分生组织逐渐变成花、卷须和营养芽被花取代（大部分是完全花）,所以这种植株变成了有限生长类型.

1.3花朵基因

西瓜的雄花花同株基因a[38]控制雌雄异花同株（AA）与雄花花同株（aa）性别的表达.雄花花同株植物既有雄花又有完全花,好像是野生类型.淡绿色的花由单一的隐性基因gf[39]控制.全雌株突变于1996年被发现,并且由单个隐性基因gy[11]控制.全雌株类型对杂交种子生产或栽培品种的集中坐果可能很有用.

已报道了5个雄性不育基因.无毛雄性不育（gms）是唯一的不育与无毛叶子相联系的基因[40-42].第2个雄性不育ms-1[43]植株产生小的、收缩的花药和败育的花粉.第3个雄性不育突变同时出现矮化现象,并且这个矮化基因与3个已知的矮化基因不同,它被Huang等[34]称为短蔓雄性不育（ms-dw）.所有雄性不育基因也降低雌花的育性.这些突变已被用于杂交种子生产,但尚没有希望那么成功,因为往往种子产量低.1个新的雄性不育自发突变（ms-2）,其具有正常的高结实率,已被鉴定,这个雄性不育对杂交种子生产将更有用[44].最近,1个具有独特叶片特性的雄性不育突变（ms-3）已被Bang等[13]报道.

1.4果实基因

影响西瓜果形的基因非常受关注.果实形状由单一的不完全显性基因控制,使西瓜果实呈长形（OO）、椭圆形（Oo）或圆球形（oo）[45-46].果实表面有沟痕由单一基因f[1]控制,该基因对果实表面光滑（F）是隐性.Poole[1]没有给出这种果实表面有沟痕的典型株系,但像StoneMountain和BlackDiamond这样的栽培品种的果实表面有沟痕,对应的栽培品种像Mickylee的果实表面是光滑的.

易裂果皮基因（e）导致切瓜时果皮容易破裂[47],这个基因已被用于使像SP-1这样不打算收获的小果型授粉品种的果实在工作人员收获时容易被压碎.韧皮（E）是衡量栽培品种具有贮运能力的1个重要果实特性.果皮的坚韧性似乎与果皮厚度没有密切关系,果皮的坚韧性与果皮厚度的交互作用还需要加以研究.单隐性基因su[48]可以消除西瓜（C.lanatus）果实中的苦味,su对药西瓜（Citrulluscolocynthis）果实中的苦味显性基因（Su）是等位基因.

西瓜果肉颜色由几个基因控制,可以产生大红、红色、橙色、橙、金丝雀或白色的果肉.调节果肉颜色的基因有B[49]、C[1]、i-C[50]、Wf[49]、y[47]和y-o[50-51].金丝雀（C）对其他颜色果肉（c）是显性.红色果肉（Y）对橙（y）是显性.橙色果肉（y-o）是同一位点多个等位基因系统中的一员,其中Y（红色果肉）对y-o（橙色果肉）和y（橙果肉）是显性,并且y-o（橙色果肉）对y（橙果肉）是显性.另一项研究认为,有2个位点的上位交互作用控制白色、和红色果肉.果肉（B）对红色果肉是显性,基因Wf对B是上位,所以基因型WfWfBB或WfWfbb都是白色果肉,wfwfBB是果肉,而wfwfbb是红色果肉.金丝雀果肉对红色果肉是显性,i-C对C起抑制作用,导致红色果肉；如果没有i-C,C对Y是上位.

单显性基因Scr产生像Dixielee和Red-N-Sweet这样的大红色果肉,而不是像AngelenoBlackSeeded这样的浅颜色的红色果肉（scr）[12].还需要进一步研究以确定Scr与Y、y-o和y,以及C与Y、y-o和y的交互作用.

虽然已经显示果肉颜色是由单一基因控制,但2个不同自交系的杂交后代果实的分离往往是混乱的.同一品种的果实在不同地区经常有不同的果肉颜色,一个可能解释这种不正常类型存在的检测设是,色素的表达由若干不同的基因引起,每一地区的果实色素表达由1个基因控制.因此,混合着色是由这些基因的重组造成的.通过果肉不同部位的颜色的分离率来确定是否有基因控制包括心皮壁与中果皮（白色果皮）之间的内果皮、起源于复合花柱的心皮内的果肉和心皮壁在内的每一部分的颜色可能是很有用的.

1.5果皮花纹基因

产生斑点的基因Sp在像MoonandStars这样的栽培品种上形成有趣的效果[1].Sp基因的典型株系是MoonandStars.有几个栽培品种在他们的名字中有MoonandStars（月亮和星星）的含意,显然它们有不同的遗传背景与Sp基因,所以在进行基因研究时应考虑这些因素.Sp的特性在果实的颜色为淡绿色的果实上很难识别,但在中绿色、深绿色、灰色、或有条纹的果实上很容易观察到[12].金是由来自于西瓜RoyalGolden的单隐性基因go遗传[35].未成熟的果实为深绿色果皮,当果实成熟时变为金.茎与较老的叶子也变成金黄,果肉的颜色由粉红变为红色.

一种被称为间歇条纹的与众不同的条纹在NajoSweet上被发现,其基因符号是ins[12].隐性基因型在果肩部位产生窄暗条纹,在果实中部条纹变得不规则,而在靠近果脐的部分条纹变得几乎没有.而像CrimsonSweet西瓜品种的正常果实上的条纹从果肩到果脐都是相当一致的.西瓜品种BlackDiamondYellowBelly的黄肚或地面斑是由单一的显性基因Yb控制,隐性基因型BlackDiamond的地面斑是白色的[12].Weetman[46]提出在同一位点的3个等位基因决定果皮的花纹.这些等位基因被Poole[1]更名为G、g-s和g,因为g被用来命名稳性特性“绿色”,而不是D被用来命名显性特性“深绿色”.基因g-s产生有条纹的果皮,但条纹的宽度（窄、中等和宽条纹）还没有被解释.Porter[47]在涉及2个不同深绿色栽培品种（Angeleno和CaliforniaKlondike）的2个杂交组合中发现,深绿色对淡绿色（在他的描述中为淡黄白色）是完全显性.他还报道了在杂交组合CaliforniaKlondike×ThurmondGray中深绿色的不完全显性,其中后1个品种被描述为黄绿色.因此,灰色果皮应进一步描述为黄绿色（ThurmondGray）或淡黄白色（Snowball）.

1976年的基因目录中就已经报道了西瓜果皮上有细线条基因p[2].“果皮上有细线条（pencilled）”这个名称首次出现在1944年,用来描述Japan6本色果皮上不显眼的线条[1],但在基因目录中的拼写方法后来改为“果皮上有细线条”.杂交组合Japan6×China23被Weetman用来研究淡绿色对有条纹果皮、有线条（后来改名为果皮上有细线条）对网纹果皮的遗传[46].Japan6果实是有不显眼的条纹的淡绿色果皮,通常与果实上有棱沟相关联.China23是淡绿色背景上有深绿色条纹,并且深色条纹上有网纹（网纹类型）.Weetman证实了他有2个独立基因调节果皮上条纹的出现和有细线条对网纹的检测设,在F2代4种表现型（有条纹、有网纹∶有条纹、有细线条∶没有条纹、有网纹∶没有条纹、有细线条）的比例为9∶3∶3∶1,与双隐性亲本没有条纹、有细线条的Japan6回交后代的比例为1∶1∶1∶1,然而,Weetman没有命名这2个基因.

被Weetman使用的2个株系（Japan6和China23）的种子无法得到,Porter的资料和种质资源也无法得到,因此,确定p基因的遗传或鉴定现有自交系的果皮上有细线条和有网纹的等位基因都很困难.1944年,Poole做了Weetman用来命名单隐性基因有线条（有细线条或很窄条纹）p的实验.基因p对China23的有网纹类型和Poole报道的非本色（或绿色）类型的遗传由Weetman进行了测定.以前,Porter报道了果皮条带的研究正在开展,并且特别列举了CaliforniaKlondike×GoldenHoney的杂交F1代中的有细线条类型[47].很有可能,等位基因P产生有网状的类型,正如最初由Weetman描述的.

在LongIowaBelle和RoundIowaBelle上的斑驳果皮基因m首次由Weetman进行了描述[46].Weetman描述了果皮为“具有独特绿白色斑点的中-深绿色”的IowaBelle（IB）类型.在杂交组合IowaBelle×China23中,Weetman观察到IB类型是由单隐性基因遗传.然而,在杂交组合IowaBelle×Japan6中,他获得了2个亲本类型（分别为IB和非-IB）的中间类型（sub-IB）,这个类型被描述为不显著的斑点,虽然与IowaBelle（斑驳果皮的隐性亲本）回交后代,性状分离与预期的比例1∶1完全符合.他解释为中间类型的存在是由来自Japan6的干扰基因所决定的.直到1944年Poole[1]根据Weetman的文章把IB-类型的遗传归于来自IowaBelle的m基因,再没有提及IB-类型.IowaBelle现在无法得到,并且自从1937年Weetman的研究[46]以来IB斑点也没有在其他突变体中被鉴定.

由调节西瓜果皮颜色和花纹的已知基因产生的纯合基因型应有以下表现型（典型株系标在括号中）：GGMMPP或GGMMpp等于深绿色（Angeleno）、GGmm等于有斑点的深绿色（IowaBelle）、ggMM等于淡绿色、ggMMpp等于果皮上有细线条（Japan6）、ggPP等于黄绿色或灰色（ThurmondGray）和gsgsPP等于有网纹的中等条纹（CrimsonSweet）.研究控制果皮花纹的g、m、p和其他基因,以确定交互作用和选育具有趣花纹的自交系以丰富西瓜基因库都会很有用.

1.6抗性基因

抗炭疽病（Colletotrichumlagenarium,以前为Glomerellacingulatar.orbiculare）生理小种1和3由单显性基因Ar-1控制[52].抗炭疽病生理小种2由单显性基因Ar-2-1控制[53].抗性等位基因Ar-2-1来自于香橼W695,以及PI189225、PI271775、PI271779和PI299379；感病等位基因ar-2-1来自于Allsweet、CharlestonGray和FloridaGiant；药西瓜（Citrulluscolocynthis）的抗性是由于有其他显性因子,有抗病性的R309和感病性的NewHampshireMidget[53-57].

抗西瓜枯萎病（Fusariumoxysporumf.sp.niveum）生理小种1是由单显性基因Fo-1控制[58-59].由Didymellabryoniae（Auersw.）Rehm引起的蔓枯病是1个隐性基因db控制的遗传[60].西瓜抗在美国上世纪70年代出现的较老的病（Sphaerothecafuliginea）生理小种,但1个高感病的单隐性基因pm在引进品种PI269677上已经被发现[61].病生理小种1W和2W现在已在美国出现,并引起大多数栽培品种产生敏感反应,PI269677对这些新的生理小种高度感病.

已经报道,登记入册的西瓜资源PI244017、PI244019和PI485583抗番木瓜环斑病毒西瓜菌株,它是由单隐性基因prv控制[15].中抗小西葫芦黄花叶病毒已在西瓜（Citrulluslanatus）的4个地方品种中被发现,但仅针对这个病毒的佛罗里达菌株,抗性由单隐性基因zym-FL控制[62].高抗小西葫芦黄花叶病毒佛罗里达菌株已在PI595203中被发现,它由单隐性基因zym-FL-2控制[63].这个基因与zym-FL不是同一基因,因为这个病毒在PI482322、PI482299、PI482261和PI482308上引起不同的反应.这4个登记入册的西瓜资源在Provvidenti的研究[62]中是抗病,但在Guner和Wehner的研究[63]中是感病.已经报道PI595203抗小西葫芦黄花叶病毒中国菌株,并由单隐性基因zym-CH控制[16].这个基因与zym-FL-2可能是等位基因,但很难测定出F2代对在世界不同地区发现的2个不同病毒的抗性分离.

Xu等[16]报道了抗ZYMV的PI595203中抗西瓜花叶病毒（WMV,以前是西瓜花叶病毒2）.Strange等[64]报道说PI595203也抗番木瓜环斑病毒西瓜菌株.高耐WMV至少由3个隐性基因控制.广义遗传力高（根据不同杂交组合从0.84至0.85）,狭义遗传力则较低（根据不同杂交组合从0.14至0.58）.

西瓜的抗虫基因已有报道.瓜实蝇（Dacuscucurbitae）抗性由单显性基因Fwr控制[65],抗南瓜红守瓜（Aulacophorafeicollis）由单显性基因Af控制[66].西瓜的抗逆性也被发现.幼苗在温度低于20℃的条件下生长时,经常出现叶面斑驳和正常生长受阻,持续低温导致更明显的叶面症状、畸形和生长迟缓.单显性基因Ctr提供了西瓜的抗冷凉性[67-68].